美食奖励(美食奖励中心眶额叶)

马克思主义哲学对人类社会的论述中,有一句名言:经济基础决定上层建筑。

经济基础是指社会生产过程中,人与人之间生产关系。上层建筑是指社会意识形态和政治法律制度。

美食奖励(美食奖励中心眶额叶)(1)

马克思

这条规律不仅适合人类社会,同样也适合大脑。不过在大脑,需要转变一下说法:结构基础决定认知功能。

大脑奖励系统中的眶额叶,是结构基础决定认知功能的一个鲜明例子。

眶额叶的结构基础

眶额叶(orbitalfrontal cortex)是前额叶的一部分,位于眼眶之后。

眶额叶接收来自视觉、体感、味觉和嗅觉皮层的信息投射。

美食奖励(美食奖励中心眶额叶)(2)

在猕猴的Walker大脑分区里,眶额叶包括11区、13区和14区

先来看味觉和嗅觉。

从细胞的结构形态上,紧邻眶额叶后部的脑区称为无颗粒眶额叶-岛叶(agranular orbital-insular),这一脑区位于眶额叶和岛叶之间的过渡区域,上图中红色部分。

无颗粒眶额叶-岛叶接收来自初级味觉皮层(前岛叶)和嗅觉皮层的输入,之后,无颗粒眶额叶-岛叶再将这些信息传递给前方的眶额叶。也有科学家也将无颗粒眶额叶-岛叶中的无颗粒眶额叶归为眶额叶的一部分。无颗粒眶额叶是科学家首次发现的,将食物的味觉和嗅觉偶联起来的脑区。

因此,眶额叶汇聚了食物的味觉和嗅觉信息。在眶额叶内,科学家发现许多神经元对酸甜苦鲜咸的味道刺激起反应,还有一些神经元对水有反应。其实,人们常将眶额叶称为第二味觉皮层,原因就在于此。

眶额叶内也有许多神经元对各种气味有反应。

除了味觉和嗅觉信息,眶额叶还接收来自下颞叶嗅皮质的视觉信息、来自初级体感皮层的感觉信息。

想象一下,当我们品尝食物时,色(视觉)、香(味觉)、味(味觉)和口感(口腔触觉)同时汇聚到眶额叶。眶额叶成了理想的食物奖励中心。

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食物的外观、味道、气味和口感共同构成了食物的风味(flavor)。食物对我们的吸引力,或者换个说法,食物的价值,都体现在了食物的风味之中。享受食物的奖励,实际上就是在享受食物的色香味,食物的风味。

而眶额叶,将“色香味”汇聚了起来。

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不难想象,眶额叶在食物价值的估计中起着不可或缺的作用。也不难想象,眶额叶在享用食物时的愉悦感中,扮演重要角色。

下面,我们以日常生活中最常见的食物奖励为例,来了解眶额叶的作用。

眶额叶和食物价值

科学家发现,眶额叶13区的一些神经元的放电频率跟食物的价值成正比,而跟具体是什么食物没关系。(具体请参见:眶额叶与主观价值)

也就是说,眶额叶抽提了隐含在不同食物中的价值,即主观价值。一种食物的主观价值可以理解为对这种食物我们的吸引力。食物的吸引力越大,其主观价值也越大,眶额叶内相关神经元的反应也越大。

有一个直观的实验可以证明眶额叶内一些神经元编码的确实是食物的主观价值,而非味道、气味等感觉特征。

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如果吃一种食物吃到腻,那么这种食物对我们的价值就降低了。科学家发现,眶额叶内相应的神经元放电会随着进食量的增加而降低,这刚好对应于这种食物主观价值的降低。

与之形成强烈对比的是感觉皮层,无论是味觉皮层还是嗅觉皮层,其内神经元的反应都不会随着进食量的增加而改变,依旧忠实地记录着食物味觉和气味的强度变化,不受饱腹的影响。

这是灵长类进化出来的一种能力:食物感觉特征和价值特征的分离。

这种能力相当有用。我们的祖先不会因为当前这一刻不饿,食物没有价值,就无法去感知和记忆食物的位置。相反,味觉嗅觉依旧如故,饱腹时,他们依然能够进行食物相关的学习和记忆。

眶额叶的神经元不仅能反映食物的主观价值,还能因果性地决定其主观价值。改变眶额叶神经元的放电,可以改变动物的选择行为。

眶额叶从不同食物中抽提出来的主观价值,位于一个相同的“坐标”内,具有可比性。这为我们基于价值的选择提供了重要依据。

但值得注意的是,虽然从不同食物中抽提出的主观价值具有可比性,但主观价值并不是完全无差别的、通用的价值货币。

这一点有些微妙。

大脑从不同食物提取主观价值的目的,是为行为服务的。例如口渴的时候你会去购买一瓶矿泉水。而肚子饿的时候,你会去选择一袋面包。假设面包和矿泉水在眶额叶内的价值表现是完完全全一样的,那眶额叶又怎能去指导你去买面包而不是买水呢?或者买水而不是买面包呢?

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也就是说,不同事物的主观价值虽然具有可比性,但必须要有一些不同,这样才能进一步引导出不同的行为。

为了实现这一点不同,眶额叶用不同的神经元组合或神经元群体来表示不同食物的主观价值。代表相同主观价值的两群神经元,其发放率虽然相同,却可以去指导两种不同的选择行为。

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